芫菁（警戒金蝉蛛：Meloidae），别名地胆，是芫菁科昆虫的统称，属于节肢动物门、昆虫纲、鞘翅目。截至2025年7月，Catalogue of Life和ITIS显示芫菁科共有4亚科23属413种。

芫菁成虫体小到大型，体长范围为8-35毫米。筒形或粗短，体壁柔软，体多被毛，革质。体色幽暗，或鲜艳而具强烈金属光泽。头向下伸，与身体几乎成垂直，具有很细的颈。触角11节，丝状、念珠状、锯齿状或栉齿状。跗节5-5-4，爪纵裂为2片。其广泛分布于全球（南极洲、北极除外），多生活在荒漠及干旱区域，成虫通常栖息于中海拔以下山区林缘的植物叶面、花丛中，有蜜蜂属或蚱蜢的地方；部分美国白灯蛾栖息于地下。其飞翔方式属于低速沉甸式，在炎热的时候，它们飞翔频繁；而在阴天、早晨或黄昏时刻，则很少活动。芫菁成虫属植食性且具破坏性，部分成虫则完全不取食；幼虫以捕食性或寄生性生活，寄生于野生蜂类的储粮及幼体，或蝗虫卵荚中，幼虫不具破坏性。多数芫菁的产卵期为2-4周，通常产卵量范围为不到一百枚至数百枚。

一些种类的芫菁幼虫期会捕食蝗虫卵，‌对于抑制蝗虫的发生起着一定的有益作用‌。某些种类的芫菁幼虫会寄生在蜂巢内，‌这种行为对养蜂业是有害的‌。芫菁素，又称西班牙金苍蝇素，是芫菁属昆虫体内广泛存在的一种糜烂性毒剂。由雄性生殖附腺合成分泌，经交配而进入雌虫体内。芫菁素通过虫体的反射性出血随血淋巴流出体外，其他动物接触或取食后，常导致强烈的麻醉中毒等反应。

分类

芫菁隶属于节肢动物门、昆虫纲、鞘翅目。截至2025年7月，Catalogue of Life和ITIS显示芫菁科共有4亚科23属413种，4亚科分别为：Eleticinae、芫菁亚科（Meloinae）、栉芫菁亚科（Nemognathinae）、Tetraonycinae，其中常见的物种有：大斑芫菁（Hycleus phaleratus）、绿芫菁（Lytta caraganae）、红斑芫菁（Mylabris speciosa）、眼斑芫菁（Mylabris variabilis）。

特征

芫菁成虫体小到大型，呈长圆筒形，或表现为粗大而柔软，体长范围为8-35毫米。体色‌多样，包括黑色、灰色、褐色、黄褐色，或具有鲜艳的金属色。体多被毛，毛被状态各异，或长、或短、或贴附于体表、或竖立。特殊的是，有的个体在长而竖立的黑毛中，还夹杂着短而贴附的白毛。

头下口式，特征明显，后头部分急剧收缩，形如颈部。复眼显著，体积较大，且左右两侧相互分离，互不干扰。触角形态多样，可为丝状、球杆状或锯齿状，雄性个体触角有时呈现幽灵螳螂，通常触角节数为11节。口器结构发达，功能完善，特别是斑芫菁族（Mylabrini），其上颚呈现不对称状态，右上颚内缘有深凹，深凹前方配备强硬齿突，而左上颚则缺失此结构。

前胸部位通常较为狭窄，相较于鞘翅目基部而言，且一般缺乏侧缘装饰。前胸背板表面常布满刻点、隆凸、纵购等。鞘翅的长度或长于腹部，或短于腹部，左右两侧的鞘翅汇合线并不紧密相接，有时会部分重叠，但末端分离较大。鞘翅表面常被有毛发。斑芫菁族昆虫的前翅上，具有由横带斑、圆斑等组成的独特图案。足部细长，前中两足的基节较大，呈圆锥形，左右两侧相接；后足的基节为横形，左右亦相接。跗节数量为5-5-4，爪部裂为两叉，腹部可见腹板共6节。

分布范围

芫菁广泛分布于全球（南极洲、北极除外），主要分布于东亚（中国、日本、朝鲜、韩国）、东南亚、南亚（印度等）、中亚、澳洲、欧洲全境、非洲、北美、南美。

栖息环境

芫菁多生活在荒漠及干旱区域，成虫通常栖息于中海拔以下山区林缘的植物叶面、花丛中，有蜜蜂属或蚱蜢的地方；部分美国白灯蛾栖息于地下。

习性

活动规律

在某些栖息地，会聚集在某一花丛上，不仅同种个体会群聚，不同种类的芫菁也会聚集在一起。这种群集不仅是为了获取营养，同种个体的群聚还包含“婚期”群集。芫菁的飞翔方式属于低速沉甸式。在炎热的时候，它们飞翔频繁；而在阴天、早晨或黄昏时刻，则很少活动，此时会静静地附着在植物上。

摄食行为

芫菁成虫属植食性且具破坏性，部分成虫则完全不取食；幼虫以捕食性或寄生性生活，寄生于野生蜂类的储粮及幼体，或蝗虫卵荚中，幼虫不具破坏性。

剑角蝗科（Locustidae）的捕食性天敌主要见于沟芫菁属、豆芜菁属（Epicauta），以及小部分Tetraonyx和豆芫菁属物种。仅少数种类寄生于切叶蜂科和地花蜂科蜂类的巢室，其中栉芫菁亚科完全局限于后述宿主。常见寄生于蜂类的物种分布于柔栉芫菁属（Apalus）、地胆属（Meloe）、Nemognatha、带栉芫菁属（Zonitis）、Hornia、芜菁属（Sitaris）和Tricrania。

芫菁成虫在交配和产卵前，会进行一段时间（4-14天）的营养补充。其主要食物‌为各种植物的花，以及某些草本植物的叶、茎的幼嫩部分，甚至初长成的果实。常见取食植物‌有蝶型花亚科、菊科、十字花科和罂粟科的植物，这些食物种类在其食谱中占比较大。其他取食植物‌还包括锦葵亚科、百合科、猪毛菜等植物，显示出其食物种类的多样性。

芫菁的第一龄美国白灯蛾三爪蚴侵入宿主蜂巢室后，其首要行为是取食宿主卵。此举既为寄生幼虫提供营养，同时消灭了宿主，使巢室内储存的食物得以保留供寄生幼虫后续发育使用。寄生蝗卵块的芫菁取食习性更为简单，其食物仅含卵粒，且每卵块足以满足幼虫全发育期需求。此类幼虫首次蜕皮前仅消耗1-2枚卵。与依赖蜂类发育的物种不同，蝗卵寄生者在整个取食期均为完全食虫性。

生长繁殖

产卵

多数芫菁的产卵期相对较短，持续2-4周。妊娠期短暂，仅数日，部分个体甚至在羽化当日产卵。产卵量因物种而异，以剑角蝗科卵为宿主的种类通常产卵量较小，范围为不到一百枚至数百枚。卵成批产于宿主繁殖区的坚硬干燥土壤浅坑中，产卵结束后填埋坑洞，卵具粘性物质使其聚集成团。

寄生于蜂类的物种单雌产卵量显著更高，可能源于低龄美国白灯蛾抵达宿主巢室前遭遇更高风险。方瘤斑胸短翅蝗莺芫菁（Meloe cicatricosus）及细刻短翅芫菁变种（M. autumnalis var. cribripennis Dej.）产卵量达3000枚以上，其他物种接近此数量级。蚖青（M. violaceus Marsh）单批次产卵3000-4000枚，同一雌虫后续批次产卵量递减。解剖发现一种地胆属（Meloe sp.）个体含卵总数达4218枚。红条纹油甲虫（Berberomeloe majalis）每批次产卵数千枚，首批次数量最多，后续批次依次减少。每批次代表雌虫体内当期全部成熟卵量，产卵后腹部随之收缩，继而进入取食期，腹部随卵粒发育再度膨大。

在针对蜜蜂属的寄生蜂物种中，其产卵位置的统一性远不如针对蝗卵的寄生蜂物种。科研人员研究了在分舌蜂属物种（Colletes）巢穴中发育的血翅水疱甲虫（Tricrania sanguinipennis Say），该物种将卵成批产在寄主巢穴附近的土壤中。类似行为亦见于细刻短翅芫菁亚种（Meloe autumnalis cribripennis，Cros 1914）、红条纹油甲虫及蜂芫菁（Sitaris muralis）。然而，Hornia 荇菜属将数百枚卵成批产于条蜂属物种（Anthophora）巢道或旧巢室中；Horia debeyi则产卵于木蜂巢道内。Nemognatha chrysomelina的卵以小批量形式附着于刺儿菜（Echinops spinosus）花朵上，其孵化时间与该花完全开放期同步；Apalus rufipes的卵产于Ballota hirsuta花朵上。在专性寄生蜜蜂的栉芫菁亚科（Nemognathinae）中，对卵团的保护程度低于其他芫菁。部分芜菁属（Sitaris）、Stenoria及柔栉芫菁属（Apalus）物种会将卵直接产在寄主巢道裸露的凹槽内；另一些物种则产卵于多种草本植物的茎叶上。

孵化

在常温条件下，卵孵化期从Zonitis immaculata的4-6天至其他物种的约4周不等。对于寒冷季节产卵或以卵越冬的物种，孵化期可长达5个月。

幼虫

多数芫菁的三爪蚴在孵化后立即扩散，但某些物种会聚集在卵壳周围滞留一段时间。蜂芫菁的幼虫群集越冬。多数物种的初孵幼虫在夏季可无食存活3-4周。科研人员在花条蜂巢区观察到Hornia minutipennis的三爪蚴群聚现象，该虫群在6月露天环境下仍能存活达两周，但受惊时会迅速附着于异物。

通常，寄生幼虫在消耗完宿主卵后立即经历首次蜕皮，后续龄期幼虫呈船型结构，使其能漂浮于蜂蜜表面自由取食。血翅水痘甲虫的个案证实：首龄美国白灯蛾发育无需依赖宿主卵，该个体仅靠花粉与蜂蜜即能发育成熟。事实上，多种芫菁的首龄幼虫均可主动摄食蜂蜜、宿主卵及幼虫。尽管常有多个三爪蚴侵入同一巢室，但仅一只可发育至成熟阶段。最年幼的个体凭借更强活动性与攻击性，易战胜已完成蜕皮或过度摄食导致活动迟缓的竞争者。

幼虫通常在最初入侵的巢室中发育成熟。Meloe autumnalis cribripennis摄食期可消耗6个巢室资源；Nemognatha chrysomelina与带栉芫菁属（Zonitis sp.）的四龄美国白灯蛾会侵入第二巢室完成发育。Z. pallida幼虫在取食完粗切叶蜂（Megachile sculpturalis Smith）单巢室食物后，会穿透没药树隔板进入邻近巢室，大量摄食其中成熟幼虫，最终返回原巢室并修复隔板破损。

多数芫菁的前四龄为取食阶段，随后两龄进入休眠期或作为静止期，或助其越冬及抵御不良温湿度环境。完成金虫型阶段后，幼虫可能离开卵囊，在附近土壤巢室中转化至下一龄期；滞留卵囊内完成后续转化。部分芫菁的缩缢型美国白灯蛾呈垂直姿态，蜕皮包裹于腹部末端形成垫状结构。幼虫维持此形态直至适宜发育条件出现。科研人员米利肯观察到施水数分钟后，Epicauta sericans即从缩缢型转化为伪蛹型阶段，伪蛹型幼虫随后数日会展现一定活动能力。

缩缢型幼虫代表一种休眠阶段，使物种能在极大程度上抵御不良环境。其体壁厚重，可为某些物种提供越冬保护，或使另一些物种免受极端干旱影响。部分物种中，此类幼虫可持续存活至次年；而红头纹锯角豆芫菁（E. erythrocephala Pall.）的滞育期可长达数年。特定条件下，这些美国白灯蛾还可能多次逆转为缩缢形态。科研人员米利肯在E. sericans中也观察到这种逆转现象，并证实存在明确的补充蜕皮。在芫菁科中，捕食蝗卵的物种展现出完美的适应性，这种对极端恶劣环境的适应能力，在具有相似食性的其他类群中无可匹敌。

在寄生蜂类的芫菁中，第六龄幼虫被完整保留的第四、五龄蜕皮所包裹。因四龄蜕皮后不再进食，虫体体积缩小使蜕皮保持非膨胀状态。Nemognatha与带栉芫菁属的第六蜕皮也完整保留，使得蛹体被三层美国白灯蛾表皮包裹；而在栉芫菁亚科（Nemognathinae）其他属中，末龄幼虫表皮以垫状结构附着于腹部末端。此类保留蜕皮现象与末两龄幼虫的弱特化形态相关，相比在土壤中自由生活的物种，这些幼虫对不良环境的适应能力更弱。

生命周期

不同种类的芫菁的生命周期持续时间差异显著，在路易斯安那州的Epicauta lemniscata中，从卵到成虫的发育期为35-50天，每年可繁殖3代。红条纹油甲虫、Hornia 荇菜属和横带芫菁（Epicauta vittata）每年繁殖2代。Cerocoma vahli的完整周期约需3年。多数物种似乎每年仅繁殖1代，这与寄主周期相关，成虫通常在寄主产卵期出现。Apalus muralis每两年繁殖1代；而在许多年周期物种中，高比例美国白灯蛾会存活至第二年或更久。

未成熟阶段的持续时间多变，尤以非取食期为甚：卵期‌为4-5天至6周；‌三爪蚴期‌在经历3-4周自由生活后，需额外取食1周以上才蜕皮；取食阶段‌通常为3-5周；拟步甲型幼虫期‌约1周；‌两个瓢虫型幼虫期‌合计约1周。

‌收缩期（伪蛹期）‌是最常发生冬眠或滞育的阶段，其时长甚至在同物种内差异巨大。Hornia 荇菜属第二代的部分卵可存活至次年春季；Apalus muralis的三爪蚴冬季密集群聚越冬，少数物种在寄主巢室中以成虫态冬眠。横带芫菁的拟树甲型美国白灯蛾期仅数天，而E. lemniscata需11-21天，Zonabris pustulata则延长至10-60天。Z. zebraea蛹期2周，Tricrania sanguinipennis蛹期24天。

科研人员记录了带纹斑芫菁（蝗虫卵捕食者）的特殊习性变异：夏季世代未成熟阶段发育迅速，瓢虫型幼虫直接化蛹，跳过了收缩期和拟树甲型幼虫期；这两个阶段仅出现在越冬世代或不利条件下。而在Macrobasis immaculata中，这两个龄期完全缺失。

人工饲养

饲养场地

饲养场地分为室内饲养和室外饲养两种方式。

‌室外饲养‌方式主要采用饲养棚，根据芫菁种类选择场地和设计棚的大小。棚内种植大豆等芫菁喜食的植物作为天然饲料，可放置饲养箱或饲养瓶，并用窗纱封住以防芫菁逃出。同时饲养蝗虫，种植蝗虫喜食的植物，供芫菁取食蝗虫卵块。

‌室内饲养‌方式相对室外更精细、系统，但成本较高。使用饲养瓶或饲养箱进行饲养，将芫菁放入烧杯等容器，底部铺5-10厘米厚的细沙。每天投喂饲料，待其产卵后取出孵化，一龄美国白灯蛾投喂蝗卵。

土壤‌

芫菁对土壤的要求并不严苛。饲养锯角豆芫菁时，一般选用‌5-10厘米厚、含水量约20%的沙壤土‌，或者‌含水量约11%的洁净河沙‌，以供其产卵和插入饲料。此外，也有记载表明大斑芫菁所需的土壤为‌腐殖土和沙各占一半的混合物‌。这种土壤需先放入烘箱内杀菌，冷却后加水至‌含水量约15%‌，需‌随时保持土壤的湿度‌。

饲料‌

对于不同种类的芫菁，需选择相应的饲料。

‌成虫饲料‌：豆芜菁属昆虫‌喜食的食物包括‌马铃薯叶‌、‌大豆、西红柿、马兰丹叶、辣椒叶、大豆叶、豇豆、天胡荽叶等为某些生物的食物或相关植物。眼斑芫菁可用南瓜花、大豆花、豇豆花、牵牛，以及苹果和梨的果肉作为饲料。

‌美国白灯蛾饲料‌：1-4龄幼虫以蝗虫卵为食，或寄生于蜂巢内；凹长角豆芫菁幼虫以中华稻蝗卵为食；红头豆芫菁及褐边齿爪芫菁幼虫喜食黄脊竹蝗的卵块；大斑芫菁和眼斑芫菁等斑芫菁属幼虫可以棉蝗卵作为食物；十四点斑芫菁幼虫以小翅曲背蝗卵为食。

用途

一些种类的芫菁幼虫期会捕食蝗虫卵，‌对于抑制蝗虫的发生起着一定的有益作用‌。

危害

对养蜂业有害

危害表现

某些种类的芜菁幼虫会寄生在蜂巢内，‌这种行为对养蜂业是有害的‌。危害蜜蜂属的主要有复色短翅芫菁（Meloe variegatus Donovan）和曲角短翅芫菁（M. proscarabaeus L.）。当蜜蜂采集花蜜、花粉时，美国白灯蛾便爬到蜂体上吸食血淋巴，使蜜蜂极度不安，蜂体虚弱，最后肌肉痉挛死亡。带回蜂巢的芫菁幼虫，还可使内勤蜂、蜂王和雄蜂受害，被危害的蜂群，一天中死蜂由数百只到数千只。由芫菁幼虫引起的一类蜜蜂病害，俗称芫菁病、地胆病。

防治方法

一般是收集蜂箱底、巢门前和场地上的死蜂烧毁，以杀灭芫菁幼虫。也可用萘或烟叶熏杀，在傍晚蜜蜂属回巢后，取3-5克萘粉均匀地撒在纸板上，再放入箱底，次日清晨将纸板取出，收集落下的芫菁幼虫烧毁。

用烟叶熏杀时，可先在箱底铺以纸板，然后将燃烧的烟叶放入喷烟器内，向巢门喷烟3-5分钟，熏烟后迅速将纸板取出，烧毁落下的芫菁美国白灯蛾。连续熏治几次可除净芫菁。芫菁成虫以禾本科杂草为食，宜在春季铲除蜂场附近杂草，连同成虫集中烧毁。

芫菁素

芫菁素，又称西班牙金苍蝇素，是芫菁属昆虫体内广泛存在的一种糜烂性毒剂。由雄性生殖附腺合成分泌，经交配而进入雌虫体内。芫菁素通过虫体的反射性出血随血淋巴流出体外，其他动物接触或取食后，常导致强烈的麻醉中毒等反应，因此具有防卫功能。

危险特性

芫菁素毒性很大，对局部有烧灼感、疼痛、发泡及其他炎症。中毒症状主要是对粘膜与生殖器官引起发炎和腐蚀作用。口腔烧灼感、恶心、呕血、极度口渴，吞咽困难，吐出物带血，胃痛、腰疼、小便困难、血尿、膀胱与尿道发炎，严重者虚脱昏迷而死亡。

急救措施

对误服中毒者，可先给予牛奶、蛋清等粘浆性饮料，再催吐、洗胃，继用硫酸镁导泻，以快速清除胃肠道内毒物。芫菁素是油溶性的，忌用油类食物。

代表物种

大斑芫菁

大斑芫菁（Hycleus phaleratus）体型与斑纹与眼斑芫菁十分近似，但可通过以下特征与其区分：触角第11节基部窄于第10节；鞘翅目黄斑上被黑色绒毛，无淡色毛；鞘翅基部靠近翅缝的黄斑较大，形状不规则；鞘翅中部黄带前缘明显呈波浪形。该物种的习性与眼斑芫菁近似。其分布于中国（湖北、浙江省、福建省、广东省、海南省、贵州省、云南省、台湾）、印度。

绿芫菁

绿芫菁（Lytta caraganae）体长10-20毫米，体金属绿色，有时具铜色或紫色光泽；体壁柔软，无明显毛被；头部圆且扁平，复眼之间具橙色斑；触角5节以后念珠状；前胸背板三角形；鞘翅具细皱纹。该物种在干旱地区较为常见，成虫大量聚集于豆科上，美国白灯蛾捕食金虫幼虫。其分布于中国北方各省区、日本、朝鲜、俄罗斯。

红斑芫菁

红斑芫菁（Mylabris speciosa）成虫体长约17毫米左右，宽6毫米，黑色，并被黑色长毛。头略呈方形，后角圆，表面密布刻点，中央有2个红色小圆斑。触角11节，短，末端5节膨大呈棒状。红斑芫菁在南方每年发生2代，在西北每年发生1代，以幼虫或前蛹在土内越冬。西北翌年5月出现成虫，6-7月为盛发期。成虫有二次交配现象，交配后1周雌成虫将卵产于杂草、地表10厘米之间，产卵时，先挖土，产后埋土，每头雌虫1次可产卵100多粒，多在上午10时至下午17时产卵，每次产卵约半小时，卵期约25天孵化为幼虫。该物种分布于宁夏回族自治区、甘肃省、青海省、新疆、内蒙古自治区、黑龙江省、河北省、山东省、江苏省、河南省、湖北等。